Tema 22.- Briofitas B) Sistemática de las Briofitas

Guión para el tema 22 del programa de Botánica I (Grado de Biología)

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C. Romero Zarco, Departamento de Biología Vegetal y Ecología, Universidad de Sevilla 2012-2022

Capítulos de este guión: [Sistemática] [Hepáticas] [Antocerotas] [Musgos]

I.- Sistemática de las briofitas - Div. Bryophyta

Las briofitas actuales se separan en tres grupos que algunos consideran como divisiones idependientes y otros como clases. Cada uno de estos grupos son al parecer monofiléticos:

Hepáticas: cl. Marchantiopsida (Marcantiópsidos)
Antocerotas: cl. Anthocerotopsida (Antocerotópsidos)
Musgos: cl. Bryopsida (Briópsidos)

Los estudios filogenéticos recientes sugieren que el tratamiento taxonómico más adecuado sería clasificar estos grupos como divisiones independientes
Las principales diferencias entre estos grupos son:

Caracteres	Hepáticas	Antocerotas	Musgos
Protonema	Reducido	Muy reducido	Muy desarrollado
Gametofito	Taloso o folioso	Taloso	Folioso
Rizoides	Unicelulares	Unicelulares	Pluricelulares
Filidios (hojuelas)	En 2 hileras	No tiene	En 3 o más hileras
Plastos	Numerosos	Uno solo	Numerosos
Esporofito	Cápsula con seta corta o larga	Cápsula de crecimiento prolongado	Cápsula con seta larga
Cápsula	Con fisuras	Con fisuras	Con opérculo

Otros caracteres:

Columela: columnilla de células alargadas que recorre el centro del tejido esporógeno en musgos y antocerotas

Eláteres: células estériles con refuerzos espirales higroscópicos que facilitan la dispersión de las esporas en las hepáticas

Pseudoeláteres: células alargadas o filamentos espiralados que facilitan la dispersión de las esporas en los antocerotas

Hidroides y leptoides: células alargadas especializadas para el transporte del agua y "savia" en el caulidio de muchos musgos
Estomas: aparecen en las cápsulas de muchos musgos y antocerotas

II.- Hepáticas. Clase Marchantiopsida

Se considera generalmente como el grupo ancestral entre las briofitas actuales, aunque otros investigadores han propuesto que el grupo más antiguo serían los Antocerotas. Su origen se supone en el periodo Ordovícico, hace más de 450 mill. de años, aunque al ser tan delicados no han dejado fósiles tan antiguos, pero sí se han encontrado microfósiles de tetradas de esporas similares a las de algunas hepáticas.
Se conocen unas 7.000 especies que habitan en lugares húmedos, existiendo también algunas especies acuáticas continentales
Caracteres diagnósticos: ver cuadro arriba
Diversidad morfológica de las Hepáticas

Hepáticas foliosas
Gametofito con caulidios y filidios diferenciados Filidios monoestromáticos, dispuestos en dos filas y de forma diferente de los filidios de los musgos. Esporofito acrocárpico (situado en la punta del caulidio), generalmente con seta alargada
Las hepáticas foliosas son muy numerosas, con unas 4.000 especies conocidas Suelen crecer aplicadas al substrato formando una alfombra Son abundantes en regiones húmedas Ej.: Orden Jungermaniales	Foto: Des Callaghan ©British Briological Society, 2012
Hepaticas talosas sencillas
Gametofito con talo delgado, no diferenciado en tejidos, con nervio medio Ej.: Orden Metzgeriales Foto: Metzgeria furcata, por Michael Becker, tomada de Wikipedia Commons
Hepaticas talosas complejas
Gametofito sin filidios, pero con talo diferenciado en tejidos Epidermis diferenciada. Areolas formadas por una cámara comunicada con el exterior por un poro, en cuyo interior se encuentran las células fotosintéticas Tejidos de reserva Rizoides unicelulares

Los anteridios y arquegonios se suelen formar en grupos sobre estructuras gametofíticas, generalmente elevadas, llamadas anteridióforos y arquegonióforos respectivamente
Los esporofitos crecen por debajo del arquegonióforo y tienen setas muy cortas que apenas se ven Ej.: Orden Marchantiales

Dibujos de Marchantia polymorpha, por Ivy Livingstone (Ivy) y Rebecca Stricht (Bec) - BIODIDAC

Clasificación: tradicionalmente se suelen aceptar dos grandes grupos con categoría de subclase:

Subcl. Jungermanniidae (Jungermánidas):

Gametofito folioso o taloso sencillo

Esporofito con seta larga como en los musgos
Ej.: Orden Jungermaniales

Subcl. Marchantiidae (Marcántidas) o hepáticas típicas

Gametofito taloso complejo

Esporofito con seta corta (aunque puede estar elevado sobre un esporóforo gametofítico)

Ej.: Or. Marchantiales

Sin embargo los estudios filogenéticos no apoyan la existencia de estos dos grupos, sino una filogenia más compleja. Hay hepáticas talosas de talos simples emparentadas con las Jungermaniales, otras con las Marcantiales y otras no relacionadas directamente con ninguno de las dos órdenes, aparentemente más primitivas.

III.- Antocerotas. Clase Anthocerotopsida

Son un pequeño --pero interesante-- grupo de briofitas cuyo esporofito nos sugiere cómo pudieron haber evolucionado las primeras plantas terrestres
Gametofito taloso con cavidades donde pueden crecer colonias de cianofitas simbiontes que proporcionan asimilación del N atmosférico
Esporofito con crecimiento basal indefinido, en forma de cuerno, verde y fotosintético, de maduración progresiva empezando por el ápice
El esporofito es una cápsula con un tejido central de soporte y transporte de agua, la columela (columnilla), que es un antecedente del sistema vascular. La parte superior se abre progresivamente el madurar en dos valvas para liberar las esporas.

IV.- Musgos. Clase Bryopsida

Es el grupo más numeroso (15.000 spp.) y el más conocido por su abundancia en los lugares habitados de las zonas templadas. Se suelen reconocer 3 subclases. Aqui trataremos las dos más importantes
1) Subcl. Bryidae (Bríidas).- Constituye el grueso de las especies de la clase; son los musgos típcos. Tienen cápsula con opérculo y peristoma
Hay especies adaptadas a vivir en lugares muy expuestos, como las rocas de las altas montañas, donde sufren condiciones ambientales extremas. Pueden perder un porcentaje elevado del agua y seguir vivos en fase de latencia hasta rehidratarse.
Algunos tienen un ciclo muy corto para aprovechar los cortos períodos de lluvia y persistir en el medio en forma de esporas. En el extremo opuesto están los musgos completamente acuáticos, que habitan en fuentes y charcas Son muy sensibles a las sustancias químicas del aire y del agua, y por tanto son buenos bioindicadores de la contaminación ambiental permanentes. El gametofito es siempre folioso, bien diferenciado en rizoides pluricelulares, caulidio erecto o rastrero y filidios dispuestos helicoidalmente en 3 hileras.
Los filidios son sésiles y de forma generalmente lanceolada. En la mayoría de los grupos son monoestratificados, salvo por la presencia de una nervadura central de mayor grosor.
El esporofito consta de una seta alargada y una cápsula de estructura compleja y forma muy variable, con una columela central alargada. La cápsula se abre mediante un opérculo que deja al descubierto una o dos capas de dientes higroscópicos que en conjunto se denomina el peristoma. El peristoma se abre en tiempo seco, para facilitar la dispersión de las esporas por el viento. Bryum pendulum
Funaria higrometrica
Según cómo sea la posición de los arquegonios, los esporofitos pueden crecer: en el extremo de los tallos => musgos acrocárpicos; suelen ser erectos y forman céspedes densos en lugares donde las plantas vasculares no pueden crecer por falta de substrato adecuado o en cortas ramas laterales => musgos pleurocárpicos; suelen ser rastreros y muy ramificados, formando tapices que recubren rocas húmedas o la base de los troncos
2) Subcl. Sphagniidae (Esfágnidas).-
Un sólo género (Sphagnum), con 200 especies que tienen gran importancia ecológica, pues su crecimiento acumulado durante siglos forma las turberas de esfagnos. Gametofito folioso ramificado, de crecimiento indefinido Dibujos de Ivy Livingston y Rebecca Stritch tomadas de BIODIDAC
Filidios con dos tipos de células, unas verdes (clorocistos) que forman una red y otras hialinas (hialocistos), muertas y huecas, que sirven para almacenar agua
Esporofito soportado por un seudopodio de origen gametofítico, constituído por un pie corto y una cápsula
La cápsula tiene en su interior una columela corta y un tejido esporógeno en forma de cúpula El opérculo salta violentamente, seguido de las esporas, cuando el acortamiento de la pared genera una presión suficiente. Las esporas pueden alcanzar 20 metros de distancia

Períodos geológicos citados (dentro de la Era Primaria o Paleozoico):

Ordovícico (505-438 mill. de años) Diversificación de los Moluscos, primeros Crustáceos y Hongos. Posible invasión de las tierras emergidas por las plantas. Predominio de los mares poco profundos y clima templado.
Silúrico (438-408 mill. de años) Primeros peces con mandíbulas. Primeros fósiles de plantas. Predominio de continentes llanos con clima templado.
Devónico (408-360 mill. de años) Edad de los peces. Diversificación de las plantas vasculares y extinción de los primeros grupos. Predominio de los mares y primeras zonas montañosas.

Referencias:
Carrión, J.S. (2003). Evolución Vegetal. Murcia: DM.
Cronbergl, N., R. Natcheval & K. Hedlund (2006). Microarthropods Mediate Sperm Transfer in Mosses. Science 313 (5791): 1255.
Jeffrey (1962), The origin and differentiation of the archegoniate land-plants, Botanical Notiser 115: 446-454.
Kenrick, P. & P.R. Crane (1997), The origin and early evolution of plant on land, Nature 389(4): 33-39.

Referencias en Internet:
British Bryological Society, Image Gallery - https://rbg-web2.rbge.org.uk/bbs/Resources/gallery.htm
Introduction to the Anthocerophyta - https://www.ucmp.berkeley.edu/plants/anthocerotophyta.html
Ciclo biologico de las Briofita (Hepáticas) - Diplobionte - https://www.youtube.com/watch?v=VkPYEnQPL-E&feature=player_detailpage
Sociedad Española de Briología - https://www.uam.es/informacion/asociaciones/SEB/
The Delwiche Lab Mlecular Systematics, University os Maryland - https://www.life.umd.edu/labs/delwiche/
Virtual Paleobotany Lab, University of California Museum of Paleontology - https://www.ucmp.berkeley.edu/IB181/HpageIB181.html
Wikipedia Commons - https://commons.wikimedia.org/wiki/Main_Page

Diciembre de 2002 / enero de 2017 - Últimos cambios en diciembre de 2022