Tema 5.- Organismos procariotas y origen de los eucariotas

Guión para el tema 5 del programa de Botánica I (Grado de Biología).

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C. Romero Zarco, Departamento de Biología Vegetal y Ecología, Universidad de Sevilla 2012-2022

A.- Diferencias principales entre Procariotas y Eucariotas

Procariotas	Eucariotas
ADN en fibras circulares libres	ADN formando cromosomas asociados con proteínas y encerrados por membranas en el núcleo celular
Recombinación genética mediante conjugación	Recombinación genética mediante cariogamia y meiosis
Ribosomas 70S	Ribosomas 80S
Ausencia de orgánulos de membrana	Orgánulos presentes: plastos, mitocondrias, etc.
Flagelos rudimentarios de fibras proteicas	Flagelos verdaderos con microtúbulos rodeados por membranas: 2 x 9 + 2

B.- Cianobacterias y grupos afines

Ciano... ¿Qué? - Cianofitas = Cianobacterias

Algas procariotas
Bacterias Gram-negativas fotosintéticas con clorofila a y ficobilinas, que realizan fotosíntesis con desprendimiento de oxígeno

La importancia de tener clorofila b:

Lewin (1976) describe el género Prochloron y la nueva div. Prochlorophyta. Unos procariotas con dotación de pigmentos similar a la de los plastos de las algas verdes
¿Representa el antepasado de los cloroplastos para la teoría de la Simbiogénesis?
Según Urbach, E. & Robertson, D.L. (1992) el análisis de las secuencias de ARN de la porción ribosómica 16S indica que son polifiléticas dentro de la diversidad de las Cianofitas y que ninguna de las especies está relacionada de forma particular con los cloroplastos.
Golden & al. (1993) demuestran resultados similares analizando la genética de la fotosíntesis
Posteriormente el mismo Lewin (2002) admite que las Proclorofitas no constituyen un taxón filogenético y deben incluirse en la diversidad de las Cianofitas
Hoy día el término Proclorofitas está en desuso. La capacidad de sintetizar clorofila b ha debido aparecer en diferentes grupos de procariotas, incluidos los precursores de los plastos

C.- Caracteres diagnósticos

1) Pigmentos fotosintéticos de las algas procariotas*

Clorofilas
Caracteres físico-químicos	Pigmentos liposolubles Cadena de fitol + gr. cromático Tetrapirrol de cadena cerrada
Tipos	a, b (1 át. de O más)
Ficobilinas (ficobiliproteínas)
Caracteres físico-químicos	Pigmentos hidrosolubles Proteína + gr. cromático: Tetrapirrol de cadena abierta
Tipos	c-Ficocianina (azul)
	c-Ficoeritrina (roja)
* También puede haber algo de beta-caroteno y algunas xantofilas

2) Estructura celular

3) Reproducción

Bipartición
Multiplicación vegetativa: acinetos y hormogonios
Reproducción asexual mediante endosporas o exosporas

D) Diversidad morfológica

Unicelulares (cocoides)	libres: Chroococcus
Unicelulares (cocoides)	fijas: Chamaesiphon
Coloniales palmeloides:	Gloeocapsa
Filamentosas
Sin diferenciación celular: Oscillatoria, Lyngbia	Con células diferenciadas (acinetos y/o heterocistes): Nostoc, Anabaena

E) Importancia

Los fósiles más antiguos conocidos (3.000 m.a.) pertenecen a este tipo de organismos. Son los estromatolitos
Hábitats y requerimientos ecológicos: luz, T, H2O, pH, P
Fijación biológica del N2 atmosférico => heterocistes
Sincianosis (líquenes, Cycas, Anthoceros, etc.)
Toxicidad (Microcystis, Anabaena)
Interés farmacológico y dietético (Spirulina)

F) Sistemática tradicional

Cl. Coccogoneae. Formas cocoides unicelulares, cenobios y pseudofilamentos. Gloeocapsa
Cl. Hormogoneae. Filamentosas

Or. Oscillatoriales. Filamentos no ramificadas o con falsas ramificaciones. Oscillatoria, Spirulina
Or. Nostocales. Filamentos no ramificadas o con falsas ramificaciones, con heterocistes. Nostoc
Or. Stigonematales. Filamentos con ramificaciones verdaderas, son las más complejas

G) Origen de los Eucariotas

Endosismbiosis en serie (Margulis, 1967, 1975, 1981) Las células eucariotas serían el resultado de varios fenómenos de endosimbiosis a partir de células procariotas (bacterias). La teoría inicial contempla 3 fases:

Una arqueobacteria fermentadora del azufre se fusionó con una espiroqueta (bacteria nadadora) dando lugar a una célula nadadora antecesora de todos los eucariotas. Los protistas nadadores perfeccionaron la mitosis y el núcleo. Varios autores proponen que el núcleo es también el resultado de la incorporación de otro endosimbionte.
Se incorpora una bacteria capaz de "respirar" oxígeno, que se convertiría en las mitocondrias
Se incorporan bacterias fotosintéticas dando origen a varias lineas de algas de una de las cuales se originaron las plantas

Su primer trabajo fue rechazado por las revistas científicas en 15 ocasiones antes de ser publicado, ya que representaba una confrontación directa con las teorías evolucionistas admitidas sobre el origen de los eucariotas por acumulación paulatina de cambios en la estructura celular.
Filogenia de los eucariotas - Ver figura (pdf)

Referencias:
Bold, H.C. & M.J. Wynne (1985) Introduction to the algae, ed. 3. Prentice-Hall, Inc.Englewood Cliffs, New Jersey, USA.
Golden SS, Morden CW and Greer KL (1993) Comparison of sequences and organization of photosynthesis genes among the prochlorophyte Prochlorothrix hollandica, Cyanobacteria, and chloroplasts. In: Lewin RA (ed) Origins of Plastids: Symbiogenesis, Prochlorophytes and the Origins of Chloroplasts, pp 141–158. Chapman & Hall, New York / London
Lewin, RA (1976) Prochlorophyta as a proposed new division of algae. Nature 261: 697–698
Lewin, R.A. (2002) Prochlorophyta – a matter of class distinctions. Photosynthesis Research 73: 59–61.
Margulis, L. (1967) On the origin of mitosing cells. Journal of theoretical biology 14 (3): 225.
Margulis, L. (1975) Origins of Eukaryotic Cells. Yale University Press, New Haven.
Margulis, L. (1981) Symbiosis in Cell evolution. Freeman, New York.
Margulis, L. (1992) Symbiosis in Cell Evolution: Microbial Communities in the Archean and Proterozoic Eons, Freeman, New York.
Urbach, E.; Robertson, D.L. (1992). Multiple evolutionary origins of prochlorophytes within the cyanobacterial radiation. Nature 355: 267-271
Cyanosite for Cyanobacteria, Blue-green Algae, and Prochlorophytes www-cyanosite.bio.purdue.edu/index.html

Primer documento: 29 de Octubre de 2001 - Página reeditada el 2 de Agosto de 2012 - Últimos cambios en septiembre de 2018