Tema 16.- Sistemática de las algas. Monadoides primitivos

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C. Romero Zarco, Departamento de Biología Vegetal y Ecología, Universidad de Sevilla 2012-2022

I.- Caracteres taxonómicos básicos utilizados en los sistemas de clasificación de las algas

1. Estructura y composición de la pared celular (PC)
2. Dotación flagelar (número, tipo y posición de los flagelos)
3. Pigmentos fotosintéticos
4. Ultraestructura de los plastos

• En las clasificaciones del s. XIX y principios de XX las algas se clasificaban en varias clases o divisiones en función del color de sus pigmentos, pero siempre dentro del reino de las plantas.
  
• Dodge (1965) puso de manifiesto importantes diferencias en el núcleo de los dinoflagelados con respecto al resto de los eucariotas: ausencia de histonas, persistencia de la membrana nuclear durante la meiosis y condensación permanente de los cromosomas. Esto le llevó a proponer un nuevo reino: Mesocaryota (Mesocariotas en castellano), incluyendo sólo a los dinoflagelados, organismos principalmente unicelulares caracterizados por la presencia de un flagelo ondulado en posición transversal, alrededor de la célula, además de otro más convencional orientado hacia la parte posterior, lo que confiere a las células un movimiento doble de rotación y avance característico.
  
• Los estudios moleculares de los años 80 demostraron que los dinoflagelados no son un grupo diferente del resto de los eucariotas y el término Mesocariota cayó en deshuso de forma paulatina conforme se estudiaban nuevos marcadores moleculares con la técnica PCR (1986).

• En los años 80 del s. XX la filogenia de las algas se resumía en tres grandes líneas caracterizadas por el contenido en pigmentos fotosintéticos:
• "Línea cloro", con predominio de las clorofilas a y b, incluyendo
• Euglenofitas (o Euglenoides)
  
• Clorofitas (algas verdes, emparentadas con las plantas terrestres)
  
• "Línea cromo", con presencia de clorofilas a y c, acompañadas de diversos pigmentos xantofílicos amarillos y pardos. Similar al concepto de Cromofitas, incluyendo:
  
• Dinofitas
• Crisofitas sensu lato (Crisofíceas, Diatomeas y otros grupos menores)
• Feofitas (algas pardas)
• "Línea rodo", con presencia de ficobilinas acompañando a la clorofila a:
• Rodofitas (algas rojas)

• Concepto de algas cromistas: Cavalier-Smith (1981) establece un gran grupo, Chromista (reino o subreino) incluyendo las algas caracterizadas por la presencia de clorofilas a y c y dotación flagelar heteroconta. Anteriormente se había acuñado el término similar Cromofitas (ej.: Trainor, 1978). Otros han definido las Heterocontofitas para las algas heterocontas (incluyendo dinofíces, etc.). El problema para admitir este grupo como división es que debería incluir también varios grupos de hongos y protozoos no algales. Gallardo (2004) y otros autores prefieren el término Ochrophyta (Ocrofitas) para las algas pardas y doradas, excluyendo otros grupos de protozoos algales.
  
• Según numerosos estudios moleculares que se resumen en el proyecto Tree of Life muchos de los grupos considerados tradicionalmente como algas están realmente más emparentados con varios grupos de protozoos o incluso de hongos que con las plantas

Filogenia de los Eucariotas según Keeling, Patrick, Brian S. Leander, and Alastair Simpson. 2009. Eukaryotes. Eukaryota, Organisms with nucleated cells. Version 28 October 2009. https://tolweb.org/Eukaryotes/3/2009.10.28 in The Tree of Life Web Project, https://tolweb.org/ [página consultada el 8 de agosto de 2012]. Los grupo tradicionalmente considerados como "algas" están remarcados en diferentes colores que aluden a sus pigmentos fotosintéticos característicos

Simplificación de las relaciones de parentesco entre las algas

• Células con una invaginación apical (reservorio o cripta), con periplasto proteico, sin PC de polisacáridos
• Periplasto en bandas; pigmento auxiliar: clorofila b => Euglenofitas
• Periplasto en placas; pigmentos auxiliares: ficobilinas => Criptofitas
• Células sin invaginación apical, con PC de polisacáridos
• PC y flagelos cubiertos de escamas de secrección; células con haptonema => Haptofitas
• Sin escamas ni haptonema
• Sin flagelos; con ficobilinas => Rodofitas (véase la unidad 8)
  
• En general con flagelos; sin ficobilinas
• Isocontas; clorofilas a y b => Clorofitas (véase la unidad 8)
  
• Heterocontas; clorofilas a y c
• PC en alveolos internos (clado Alveolados) => Dinofitas
• PC externa (clado Estramenopiles)
  
• Unicelulares o talos sencillos; crisolaminarina => Crisofitas (incluye Diatomeas, Crisofíceas y Xantofíceas)
  
• Talos ± complejos; laminarina => Feofitas

• En este capítulo veremos las divisiones de algas que incluyen exclusivamente grupos de monadoides y que difieren de las demás por sus caracteres estructurales. Cada una de estas divisiones presenta algún carácter peculiar y supuestamente de tipo primitivo, pero no están directamente emparentados entre sí, pues pertenecen a 3 clados o grupos filogenéticos distintos dentro de los eucariotas
  
• Caracteres comunes:
1. Forma: principalmente monadoides con algún tipo de invaginación citoplásmica: surcos, reservorio, cripta o citofaringe
2. Nutrición: auxótrofos, mixótrofos o heterótrofos facultativos, con formas incoloras que son heterótrofas obligadas (fagotrofas o parásitas)
3. Flagelos: con frecuencia 2, al menos uno de ellos barbulado, laterales o subapicales, asociados a la invaginación
4. PC: cuando existe es compleja e interna
5. Plastos: de naturaleza claramente endosimbiótica, con 3 ó 4 membranas y con nucleomorfo
6. Reproducción: principalmente vegetativa, con mitosis intranuclear ± compleja

Importancia y utilidad Se conocen unas 800 especies que se incluyen en una sola clase: Euglenofíceas Son muy frecuentes en aguas dulces eutroficas (es decir, ricas en nutrientes), como charcas, estanques, balsas de depuradoras, etc. Tienen capacidad para vivir de forma heterótrofa en la oscuridad utilizando una fuente de carbono orgánico y reduciendo o perdiendo completamente los plastos. Pueden servir como organismos bioindicadores de la calidad del agua Ejemplos: Euglena, con periplasto flexible Trachelomonas, con lóriga (pared de secrección externa separada de la MP)

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Importancia y utilidad Comprende solamente unas 200 especies Hay especies marinas y continentales, pero no suelen ser importantes en ninguno de los dos ambientes Tienen interés teórico por su estructura celular: la membrana nuclear externa se continúa con la membrana externa del plasto, formando un complejo nucleo-plastidial que, además, incluye un corpúsculo llamado nucleomorfo que contiene ADN Carecen de utilidad práctica Ejemplo: Cryptomonas

Antes se denominaban Pirrofitas ("algas de fuego") Importancia y utilidad Se conocen unas 4000 especies en una o varias clases según diferentes autores. Muy importantes en el plancton marino, especialmente en aguas cálidas y en verano Muchas especies son mixotrofas y pueden absorber o ingerir materia orgánica además de hacer fotosíntesis (saprófitos o fagotrofos facultativos) Hay otros casos de endo y ectoparásitos de organismos acuáticos Simbiontes de los corales, medusas y anémonas, como zooxantelas, principalmente:  Symbiodinium, el mayor y más importante género de alga marina simbionte Producen fenómenos de mareas rojas, bioluminiscencia y toxicidad Ejemplos: "Peridinales": Peridinium, Ceratium, Diplopsalis "Dinofisales": Dinophysis