Tema 21.- Briofitas A) Caracteres generales y ciclo de vida

Guión para el tema 21 del programa de Botánica I (Grado de Biología)

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C. Romero Zarco, Departamento de Biología Vegetal y Ecología, Universidad de Sevilla 2012-2022
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Capítulos de este guión:  [Embriofitas] [Diversidad y filogenia] [Ciclo biológico típico] [Referencias]

    Las Briofitas son las plantas verdes terrestres más sencillas, al igual que las algas son poiquilohídricas, pero tienen ciertas adaptaciones que les permiten sobrevivir en ambientes continentales aprovechando para crecer y reproducirse los hábitats húmedos o los períodos más húmedos de lugares áridos.
    Representan un nivel de organización intermedio entre las talofitas y las cormofitas


I.- Embriofitas: concepto y origen

    1. Alternancia diplohaplonte multicelular
    2. Retención del zigoto y del embrión resultante dentro de un gamentangio femenino especializado (arquegonio)
En el registro fósil tenemos a Parka (frontera Silúrico/Devónico, 415-394 m.a.)
Foto: VIrtual Paleobotany Lab

En la actualidad tenemos el género Coleochaete
Foto: C. conchata con esporangios, CF Delwiche,
The Delwiche Lab Moecular Systematics, University os Maryland


A) Coleochaete (actual); B) Parka (Silúrico superior-Devónico inferior). Figura de Virtual Paleobotany Lab
Las comparaciones no siempre son odiosas: obsérvese  el parecido en la forma de crecer y la presencia de esporangios. Al parecer la ecología tambien es similar
  • Obtendríamos así una Briofita (parecida a una hepática actual)
  • Se supone que esto ocurrió durante el Ordovícico o como tarde en el Silúrico
  • Esta es la hipótesis de Jeffrey (1962), según la cual la fase esporofítica de las plantas terrestres surgió ex novo
  • Foto: Riccia cavernosa, David Rycroft, 2005 (© British Bryological Society, 2012)

II.- Diversidad y filogenia de las Embriofitas

Figura tomada del libro de J.S. Carrión (2003) Evolución Vegetal
Filogenia de las Embriofitas según The Tree of Life Project
Kenrick, Paul and Peter Crane. 1996. Embryophytes. Land Plants. Version 01 January 1996 (temporary). https://tolweb.org/Embryophytes/20582/1996.01.01 in The Tree of Life Web Project, https://tolweb.org/
Se observa que las Briofitas en sentido amplio (incluyendo hepáticas y antocerotas) constituyen un nivel de organización primitivo y no un taxón monofilético


III.- Ciclo de vida de una briofita típica
1) La fase vegetativa es el llamado gametofito (porque produce los gametos), que es haploide, fotosintético y de vida independiente.
  • Produce 2 tipos de gametangios, que suelen reunirse en pequeñas cabezuelas en el extremo de gametofito o en cortas ramitas laterales.
  • Hay especies monoicas que tienen ambos tipos de gametangios (masculinos y femeninos)
  • Otras son dioicas, con dos tipos de gametofitos: masculinos y femeninos

2) Formación de los gametangios en el extremo del caulidio o encortas  ramitas laterales:
  • 2a) Anteridios (masculinos), que producen anterozoides móviles biflagelados de estructura similar a los de las Carofíceas

  • 2b) Arquegonios (femeninos), en forma de botella, con una sola oocélula protegida por una pared de células estériles. Las células que tapan el canal del cuello se lisan al madurar el arquegonio y la sustancia que  producen atrae a los anterozoides

3) La fecundación se produce en medio acuático gracias a:
  • las salpicaduras de la lluvia, al agua del rocío, o al agua rezumante que fluye por encima de las colonias, lo que permite el paso de los anterozoides a los arquegonios entre ramas fértiles  o plantas diferentes.
  • No obstante, se ha demostrado recientemente que pequeños colémbolos (insectos ápteros) pueden actuar como vectores de fertilización (Cronbergl & al., 2006)
4) El zigoto resultante se desarrolla in situ inmediatamente, produciendo un embrión gonotrófico que se nutre del gametofito gracias a las células inferiores que forman una especie de pie absorbente o haustorio que penetra en el tejido materno. En cada grupo de briofitas el desarrollo del embrión sigue unas pautas determinadas.

5) El crecimiento del embrión puede ser muy corto o algo prolongado, según los grupos, resultando un esporofito (2n) que se compone de una sola cápsula acompañada o no por un pie o seta estéril que sirve para elevar la cápsula y mejorar la dispersión de las esporas

6) El tejido fértil del interior de la cápsula (tejido esporógeno) produce por meiosis las esporas haploides que se dispersan en el aire cuando están maduras

7) Las esporas germinan en condiciones adecuadas y producen un protonema filamentoso, que es la fase juvenil del gametofito
  • El protonema se reproduce por crecimiento y fragmentación, constituyendo la fase de multiplicación vegetativa
  • Cuando las condiciones de iluminación y humedad son las adecuadas, se originan varias yemas, cada una de las cuales da lugar a un nuevo gametofito

8) Multiplicación vegetativa de los gametofitos, gracias a la producción de yemas especiales o propágulos, que pueden originar nuevos protonemas o gametofitos
Las figuras esquemáticas de este cuadro son originales del autor de esta página


Resumen del ciclo biológico típico de un musgo. Dibujo de Yvi Livingstone, 1995 - BIODIDAC

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Períodos geológicos citados (dentro de la Era Primaria o Paleozoico):
Referencias:
Carrión, J.S. (2003). Evolución Vegetal. Murcia: DM.
Cronbergl, N., R. Natcheval & K. Hedlund (2006). Microarthropods Mediate Sperm Transfer in Mosses. Science 313 (5791): 1255.
Jeffrey (1962), The origin and differentiation of the archegoniate land-plants, Botanical Notiser 115: 446-454.
Kenrick, P. & P.R. Crane (1997), The origin and early evolution of plant on land, Nature 389(4): 33-39.

Referencias en Internet:
British Bryological Society, Image Gallery  -  https://rbg-web2.rbge.org.uk/bbs/Resources/gallery.htm
Introduction to the Anthocerophyta - https://www.ucmp.berkeley.edu/plants/anthocerotophyta.html
Ciclo biologico de las Briofita (Hepáticas) - Diplobionte - https://www.youtube.com/watch?v=VkPYEnQPL-E&feature=player_detailpage
Sociedad Española de Briología - https://www.uam.es/informacion/asociaciones/SEB/
The Delwiche Lab Mlecular Systematics, University os Maryland - https://www.life.umd.edu/labs/delwiche/
Virtual Paleobotany Lab,
University of California Museum of Paleontology - https://www.ucmp.berkeley.edu/IB181/HpageIB181.html

Diciembre de 2002 / enero de 2017