Tema 14.- Simbiosis fúngicas

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C. Romero Zarco, Departamento de Biología Vegetal y Ecología, Universidad de Sevilla 2012-2022

• Alrededor del 30% de los hongos conocidos viven en asociación estrecha de tipo mutualista con organismos fotosintéticos (algas, briofitas y cormofitas)
• El componente fúngico de una simbiosis se denomina micobionte
• Proporciona absorción del agua y nutrientes minerales, protección física (desecación, radiación solar) y defensa biológica frente a bacterias y otros hongos
• El componente fotosintético se denomina fotobionte
• Proporciona sustancias orgánicas (azúcares sencillos)
• Liquen: asociación estrecha entre un hongo (o más) y un alga (o más) que origina un talo con morfología y fisiología específicas y diferentes de las de cada uno de sus componentes. Cada una de estas asociaciones diferentes recibe un nombre específico.
  
• Micorriza: asociación estrecha entre hifas de un hongo y raíces (o rizoides) de una planta, de forma que se altera la morfología y la fisiología de los órganos asociados. A diferencia del liquen sólo una parte de los organismos se asocia y la simbiosis no recibe un nombre específico.

• En 1867 Schwendener demuestra la naturaleza simbiótica de los líquenes. Hasta entonces fueron considerados algas o hepáticas
• Micobiontes: el 98% son ascomicetos liquenizados, el resto basidiomicetos y deuteromicetos
• La mayoría de los micobiontes sólo existen como hongos liquenizados (el hongo no es capaz de vivir por sí mismo generalmente).
  
• La especie liquénica está definida por el micobionte, el ficobiente es poco específico
  
• Fotobiontes: solo unos 30 géneros de algas fotosintéticas
• 92 % clorofitas unicelulares => líquenes cloroficófilos
• 8% cianobacterias => líquenes cianoficófilos
• La mayoría de los fotobiontes se encuentran también viviendo libremente aunque pueden tener un aspecto diferente, ya que el hongo controla su desarrollo y reproducción.
  
• El gén. de algas Trebouxia (forma liquenizada de Pleurastrum) está en el 50% de los líquenes
• Hay casos de relaciones más complejas: hongos liquenícolas, líquenes con cefalodios, y líquenes liquenófilos
• Relación hongo-alga muy estrecha, por contacto entre paredes celulares o por haustorios. El alga cede ribitol (clorofíceas) o glucosa (cianobacterias)
• Dos tipos de estructura liquénica en sección transversal:
• Homómera: componentes repartidos ± uniformemente
• Heterómera: con capas diferentes, fotobionte mezclado con micobionte formando una "capa algal" por debajo de la corteza

Córtex superior	Plecténquima fúngico denso Pigmentos no fotosintéticos
Capa algal	Plecténquima fúngico laxo y células algales
Médula	Plecténquima fúngico laxo muy aireado Sustancias liquénicas cristalizadas Es la capa más gruesa
Córtex inferior	Plecténquima fúngico denso

• Talo liquénico de morfología específica; hay varios biotipos o formas biológicas:

Biotipos de estructura generalmente homómera
Talos gelatinosos: blandos y sin forma definida, capaces de secarse y de rehidratarse en poco tiempo. Se da en líquenes cianoficófilos en los que la matriz gelatinosa de las cianobacterias proporcionan la consistencia al talo. Son colonias de cianobacterias invadidas por un micelio fúngico
Talos pulverulentos: de forma indefinida y aspecto de polvillo, formado por agregados irregulares de células algales e hifas del hongo. Suelen ser Deuterolíquenes

Biotipos de estructura generalmente heterómera
Talos crustáceos: íntimamente adheridos al substrato, sin cortex inferior. Los hay endolíticos o endofleódicos, totalmente incrustados en el interior de rocas porosas o corteza, respectivamente
Talos foliáceos: de forma laminar y estructura dorsiventral, unidos al substrato mediante rizinas, con cortex inferior
Talos fruticulosos: en forma de arbolillos ± ramificados, con ramas cilíndricas o aplanadas; adheridos al substrato por un disco basal
Talos compuestos: 1º crustáceo o foliáceo, 2º fruticuloso

• Bioquímica.- Producen sustancias exclusivas: sustancias liquénicas, que no aparecen en ninguno de los dos componentes por separado. Son metabolitos secundarios de 12 familias químicas diferentes
• Ejemplos: ácidos úsnicos y parietina, que se encuentran en el córtex superior
• Posibles funciones: protección de radiaciones, antibiosis, hidrofobia, hidrofilia, alteración del substrato, quelación de metales pesados.
• Sustancia de reserva: manitol (polisacárido)
• Multiplicación vegetativa:
• Crecimiento (0,1- 10 mm/año) y fragmentación
• Por isidios y soredios (en soralios)
  
• Reproducción asexual del micobionte por conidios
• Reproducción sexual del micobionte por ascosporas (o basidiosporas)
• Forman cuerpos fructíferos (apotecios, peritecios o basidiocarpos)
• Apotecios (son muy frecuentes) de varios tipos; ej.: lecideínos y lecanorinos

Apotecio lecideíno	Apotecio lecanorino
Borde propio (fúngico)	Borde talino (cortex + capa algal)

• El alga sólo se multiplica vegetativamente por división celular, controlada por el hongo
  

• Origen muy antiguo (c. 400 m.a.), primeros colonizadores vegetales de la superficie terrestre
• Son ± fotófilos e higrófilos
• Adaptaciones a medios extremos
• Contienen un 80-95% de agua, pero pueden desecarse casi completamente y rehidratarse muchas veces sin sufrir daño
• En climas muy húmedos sustancias hidrófobas de la médula favorecen la aireación
• En climas áridos sustancias hidrófilas retienen el agua
• Pueden mantenerse activos a temperaturas muy bajas o muy altas
• Pueden soportar radiaciones solares extremas
• Biotopos característicos:
• epífitos
• corticícolas (epifleódicos o endofleódicos)
• lignícolas
• foliícolas (en regiones intertropicales)
• saxícolas (epilíticos o endolíticos)
• terrícolas (arenícolas o humícolas)
• Absorción de agua del substrato por capilaridad (l. crustáceos y foliáceos) o por condensación del vapor de agua atmosférico (l. fruticulosos)
• Los cianoficófilos y los líquenes con cefalodios asimilan el N₂ atmosférico
• Carecen de mecanismos de excrección y absorben minerales del polvo atmosférico => son muy sensibles a la contaminación atmosférica
• Son buenos bioindicadores de la calidad ambiental:
• Numerosas especies de amplia distribución con diferentes grados de sensibilidad a los contaminantes atmosféricos
• Crecen lentamente y acumulan los contaminantes de largos periodos de tiempo
• Crecen sobre soportes artificiales y pueden ser trasladados con facilidad

• Contribuyen a la degradación de las rocas y pueden causar biodeterioro en monumentos
• Constituyen el componente fotosintético más importante de la tundra ártica y de formaciones similares alpinas (8% de la superficie terrestre)
• Usos:
• tintura de tornasol y tintes naturales de tela (Roccella sp.)
• componentes estabilizadores de perfumes de calidad (Evernia prunastri, Pseudoevernia furfuracea)
• anticatarrales y antihemorrágicos (Cetraria islandica)
• sustancias de interés farmacológico: antiinflamatorios no esteroides, antitumorales, antivirales y antibióticos
• venenos: Letharia vulpina
• uso ornamental
• alimento de ganado (renos en la tundra)
• algunos comestibles: Aspicilia esculenta, especie vagante (maná bíblico)

• La clasificación de los líquenes está integrada en la de sus respectivos micobiontes: de 35 órdenes de Ascomicetos 11 incluyen exclusivamente líquenes y otros 7 incluyen géneros o familias de hongos liquenizados y no liquenizados.
• El orden exclusívamente liquénico más importante es Lecanorales:
• crustáceos: Lecanora
• foliáceos: Parmelia
• fruticulosos: Usnea, Ramalina, Evernia
• compuestos: Cladonia

• Establecimiento de la simbiosis
  
• Las hifas del hongo infectan a las raíces en crecimiento
• Afecta a la epidermis y a la corteza de la raiz
• Extensión/importancia
  
• Los fósiles de plantas terrestres más antiguas presentan rastros de micorrizas
• La mayoría de las plantas terrestres forman micorrizas
• Funciones
  
• El hongo mejora la absorción de agua y sales minerales, aumentando especialmente la eficacia de la absorción del fósforo y la capacidad de absorber nutrientes en suelos pobres o contaminados por metales pesados
• El hongo defiende a las partes vivas de la raiz de infecciones fúngicas y bacterianas
• La planta proporciona al hongo una fuente de carbono
• Interdependencia
• Los hongos micorrizógenos no pueden completar su ciclo de vida sin asociarse a las plantas
• Muchas plantas no pueden desarrollarse plenamente sin micorrizas
• En las orquídeas de tierra las semillas no pueden germinar ni las plántulas  crecer sin micorrizas
• La simbiosis suele ser poco específica: un mismo hongo puede micorrizar especies diferentes de plantas y viceversa

3.- Importancia de las micorrizas.-

• Posiblemente la evolución de las plantas terrestres no hubiera sido posible sin las micorrizas
• Permiten el desarrollo de la vegetación en condiciones edáficas extremas (aridez, pobreza del suelo, contaminación mineral)
• Aumentan la eficacia en la absorción del fósforo y protegen de enfermedades de la raiz a numerosas especies cultivadas

• Algunas  plantas tienen un alto grado de dependencia respecto a las micorrizas; ej.: Fam. Orquidáceas y género Monotropa
• A través del micelio fúngico puede haber comunicación entre plantas que crecen juntas => Tal vez puedan compartir nutrientes o incluso comunicarse por medios químicos. ¡Esto daría un sentido nuevo al concepto de comunidad vegetal!